生存的競爭和挑戰在自然界中無處不在。而在植物王國中，這些挑戰包括對抗炎熱的天氣、乾旱、冷冽的冬季以及惡劣的土壤條件。然而，植物所面臨的最複雜且最具策略性的挑戰之一是來自微小但具有毀滅性潛力的生物：病菌。
就像我們的身體需要免疫系統來抵抗感染一樣，植物也需要免疫系統來保護自己免受害蟲和病菌的入侵。植物的免疫系統可視為其生存的防線，它是植物自我保衛的重要機制，目的在於偵測並應對外來威脅。這個免疫系統使植物能夠與數百種病菌、昆蟲和其他競爭者展開複雜的生存爭鬥。然而，免疫系統也必須與不斷進化的病菌較量，這是一個持續的進化競賽，就像獵人和獵物之間的無盡追逐。
在植物與病原體之間的無休止鬥爭中，真菌是主要的病原體之一。它是一類生物多樣性極高的微生物，存在於幾乎每個生態系統中。雖然絕大多數真菌對我們的生存和生活至關重要，但其中一小部分的真菌卻是植物的健康殺手。儘管植物在與病原長期鬥爭的過程中進化出獨特的免疫機制，然而真菌仍發展並使用微小而隱蔽的方式入侵植物。它們能夠侵入植物的細胞，利用植物的養分進行生長，並在植物體內形成複雜的結構。最終，它們破壞了植物的組織，導致葉子凋謝、果實腐爛以及整體生長受損。
值得注意的是，真菌與植物的鬥爭主要目的在於獲得養分，就像獵人捕食獵物一樣。它們必須找到一種方式來入侵植物、克服植物的防禦反應，然後利用植物的資源來生存和繁衍。真菌不僅是侵入者，也是適者生存的高手，進化出各種方式來應對植物的防禦機制。
在植物與真菌的生存競爭中，包含了一群同時出現在真菌與宿主中的同源PR-1蛋白質，這群蛋白質在植物的功能是增加防禦力，但在真菌中卻可增加對宿主的感染力。這個蛋白質最早被發現於植物中，是植物免疫系統的一部分。然而，在真菌中，這種蛋白卻扮演著截然不同的角色。真菌利用類似宿主PR-1的蛋白質（PR-1-like; PR-1L）的特殊性質巧妙地躲避植物宿主的免疫系統，進而實施入侵。
為了解真菌如何透過PR-1L來對抗植物的防禦，近期中央研究院植物暨微生物學研究所馬麗珊博士與許全智、江殷儒博士等研究團隊合作，以玉米黑粉菌（Ustilago maydis）為研究對象，研究結果發現玉米黑粉菌內的PR-1L具有雙重功能，既可以抑制植物的防禦反應，又可以維持真菌的致病能力。這個研究首度揭示真菌寄生及與宿主之間藉由同源蛋白質的共同演化所產生的巧妙攻防策略，而相關成果也可運用在強化作物對真菌病原體的抵禦力。
🌽 玉米黑粉菌內PR-1L是一個影響病原性的因子。
玉米黑粉菌編碼了兩種CAP域相似的PR-1L蛋白，分別是UmPR-1La和UmPR-1Lb。這些蛋白質具有N端信號肽、富含Ser/Thr的延伸區域以及C端的CAP域。研究結果顯示，UmPR-1La在玉米黑粉菌的生物滲透性生長過程中受到誘導，並對植物的病原力有著重要影響。
🌽 玉米黑粉菌PR-1L可以感知植物釋放出的有毒酚類化合物，進而包覆菌絲以抵抗酚類化合物。
玉米黑粉菌編碼的PR-1L蛋白UmPR-1La可以在細胞壁上發揮作用，保護真菌免受植物產生的有毒物質的影響。這種保護與UmPR-1La的結構和CBM（caveolin-binding motif）有關，這是一個能夠與植物有毒物質進行結合的區域。研究顯示，只有表達UmPR-1La的真菌細胞能夠在有毒物質的存在下形成偽菌絲結構並存活。
🌽 玉米黑粉菌利用宿主蛋白酶CatB3將PR-1La分解並釋放出類似源自植物宿主PR-1防禦蛋白的小型胜肽。
藉由透過釋放出類似的小型胜肽，以混淆宿主的免疫受體，來抑制植物免疫力，讓玉米黑粉菌可以順利在宿主中生存。
玉米黑粉菌利用UmPR-1La感知酚類化合物，以啟動信號進行包覆菌絲，作為對抗有毒酚類物質的防禦。這種感知機制促使真菌菌絲生長朝著富含酚類物質的維管束方向。此外，細胞表面上的UmCAPE-La暴露有助於它被CatB3酶切並釋放。UmCAPE-La可能與另一個未知的受體結合，來抑制植物的免疫反應，增強玉米黑粉菌的毒性。
【延伸閱讀】
Yu-Han Lin, Meng-Yun Xu, Chuan-Chih Hsu, Florensia Ariani Damei, Hui-Chun Lee, Wei-Lun Tsai, Cuong V. Hoang, Yin-Ru Chiang & Lay-Sun Ma*
(2023) Ustilago maydis PR-1-like protein has evolved two distinct domains for dual virulence activities. Nature Communications.
https://www.nature.com/articles/s41467-023-41459-4
在深入探討植物和真菌之間的攻防策略後，我們更加了解這場看似無休止的生存競爭。這場競賽是生態系統中的一部分，它塑造了植物和真菌的演化軌跡，並推動了生物多樣性的發展。這個過程中，真菌表現出了驚人的適應能力，並發展出一系列複雜的攻擊策略，來逃避植物免疫系統的防禦機制。然而，這場競賽也對農業和生態系統帶來了嚴重的威脅。作物染病不僅影響農民的生計，還對全球糧食供應和糧食安全產生衝擊。因此，深化對植物和真菌互動的瞭解，有助開發更具抗病性的作物品種，並提供更有效的植物保護策略。這將減少農業損失，確保全球有足夠的食物來滿足不斷增長的人口需求。
同時，這些研究成果還為我們提供了更廣泛的生物多樣性和生態系統管理的見解。理解真菌的攻擊策略有助讓我們更好地保護自然生態系統中的植物多樣性，確保其健康和穩定。這場看似無休止的攻防戰不僅令人著迷，還激發著我們不斷尋求更深層次的了解，以更佳應對這個複雜的競賽。