當我們欣賞一片綠葉時，你是否曾想過這些葉子的表面是如何形成的？其實，這些綠葉的表面由一層叫做葉表皮（leaf epidermis）的組織所覆蓋。
葉表皮就像是葉子的護身符，它不僅提供了植物與外界環境之間的第一道屏障，保護葉子免於受到傷害，這層組織還能夠調節植物與外界之間的氣體交換和水分流失。此外，葉表皮還具有防禦的功能，能夠抵禦乾旱、紫外線和病原體的入侵。因此，葉表皮發育的研究除了可使我們更好地理解植物生長和發育，這些知識對於作物抵抗氣候變遷下造成的極端氣候更是有重要的貢獻。
葉表皮是由多種不同的細胞所組成，包括氣孔、葉毛和平鋪細胞等。
氣孔（stomata）是由一對保衛細胞所構成，控制著氣體（如二氧化碳和氧氣）和水蒸氣的進出；氣孔的開合受到植物內外環境因素的調控，例如光照、濕度和二氧化碳濃度等。
葉毛（trichome）可避免昆蟲的叮咬，有些則可散發出揮發性化學物質而防止昆蟲靠近。
平鋪細胞（pavement cell）及其頂部的角質層（cuticle）可防止水分流失，這些細胞在發育過程中需要高度協調與特殊化，以形成一個完整的組織。
過去，科學家主要透過基因解剖（genetic dissection）的方法來研究它們的形成。然而，新興的定量測量方法可以監測細胞或組織動態，進一步探究葉表皮發育中的細胞狀態轉換等過程。
中研院植物暨微生物學研究所何金敏博士研究團隊以阿拉伯芥中表皮細胞類型的形成方式為例，介紹不同的量化工具與方法。
這些量化方法可以提供定量的數據，例如形狀參數、細胞數量、大小和形態等，用於比較不同細胞狀態之間的差異，或者追蹤細胞在發育過程中的變化。透過追蹤細胞狀態之間的轉變，我們可以開始理解細胞在發育過程中所做的決策，包括細胞分化、細胞命運的決定等。
以測量葉子的形狀為例，阿拉伯芥形成了橢圓形的真葉，邊緣呈鋸齒狀。傳統的參數，如葉片面積、長度（高度）、寬度和圓度被用來描述葉子的形狀，長寬比決定了葉子是較接近圓形還是橢圓形，而葉子的圓度反映了葉緣鋸齒的程度。2008年開發的「LAMINA」程式可以從掃描的葉片圖像中提取這些葉片測量數據，對測量單葉和複葉都有良好的結果。「LAMINA」可以用來確定葉緣的鋸齒數量和邊界坐標，這些數據描述了葉片形狀的不對稱程度。此外，在阿拉伯芥中，葉片和葉柄之間沒有明確的界線，這可能會影響對整體葉片面積（包括葉柄在內）的定量化。在這種狀況下，使用「MorphoLeaf」程式，可以手動去除葉柄，以提高葉片形狀定量化的準確性。
在測量平鋪細胞方面，傳統上使用多種參數來描述，包括長寬比、葉裂和凹陷的數量、圓度、實心度和凸度。「PaCeQuant」、「LobeFinder」和「LOCO-EFA」等程式都使用基於邊界的方法來檢測葉裂。其中，「PaCeQuant」提供了27個平鋪細胞形狀特徵，且可以自動從共聚焦影像中檢測平鋪細胞的細胞邊界，也可以輸入分割的片段細胞以獲取資料。
葉表皮發育的研究對於農業和生物學領域都具有重要意義。
在農業方面，葉表皮的發育與植物的抗逆能力和產量密切相關。例如，減少稻米的氣孔數量或增加氣孔的開合速度可以提高作物的耐旱性和水分使用效率。這些策略有利於植物在未來在面臨極端氣候所造成乾旱情況下，有更好的存活率與生長。此外，葉表皮還可以影響植物對於病原體和害蟲的防禦能力，透過深入了解葉表皮發育的分子機制和生理過程，我們可以更好地理解植物生長和發育的本質，從而為未來的農業生產和基礎科學研究提供更多有價值的資訊。
植物的生長是一個不斷變化的過程，形成了一個多樣化的群體。定量生物學提供了描述這種多樣性狀態的方法和工具。目前，科學家正在探索各種定量方法，以更深入地探索葉表皮發育的奧秘，豐富我們對葉表皮細胞分化的全面理解。此外，新興技術的引入能協助科學家研究細胞或組織動態的變化，進而深化對葉表皮發育過程的認識。未來，將進一步探索葉表皮發育中不同細胞類型間的相互作用和通訊機制，並將這些知識應用於農業生產和基礎科學研究，推動培育更具抗逆能力的作物品種。
論文內容詳：
Chi Kuan, Shao-Li Yang and Chin-Min Kimmy Ho*(2022)
Using quantitative methods to understand leaf epidermal development. Quantitative Plant Biology.
https://dx.doi.org/10.1017/qpb.2022.25