
秋天的稻田收割完後,金黃色的稻稈靜靜地躺在田邊,等著被焚燒;伐木場的木屑、甘蔗廠的蔗渣、果汁工廠榨剩的果皮,全都被當成沒用的廢物丟棄。每年,這樣的植物廢料在全球累積超過1,400億噸,足以堆出數十座台北101。想像一下,如果這些廢棄物能完全轉化成能源,釋放出的能量可以讓地球用上八十年都用不完。然而現實卻是,礙於現有技術與能力,我們只能把這些蘊藏能量的寶藏當成廢棄物,任它發酵、焚燒、腐爛,最終只留下煙塵與浪費。
當然,植物也不是省油的燈,它們的身上有一層天然的「防護盔甲」,讓任何想獲取其能量的生物都得費上九牛二虎之力。而這副盔甲,其實就是「木質纖維素(lignocellulose)」。它是地球上最豐富、也最堅固的天然物質,存在於幾乎所有植物細胞壁中。這種結構讓植物能抵抗風雨與病蟲害,卻也成為人類能源利用上的最大障礙。木質纖維素主要由三種成分構成:纖維素(cellulose)、半纖維素(hemicellulose)與木質素(lignin)。纖維素像是植物的鋼筋骨架,半纖維素則是將它們黏合在一起的黏著層,而木質素就像外層的防水裝甲,堅固且難以穿透。這三者緊密交織,形成一層堅韌的防護結構。

為了突破這層盔甲,科學家向大自然的分解高手取經,對象包括那些在森林腐木、土壤深處、甚至牛的胃裡默默工作的微生物。細菌和真菌是兩個主要的學習對象,它們雖然採取完全不同的策略,卻都能輕鬆拆解植物纖維。

在眾多微生物裡,最厲害的分解武器來自細菌,叫作「纖維小體(cellulosome)」。這是一座由多種酵素組裝而成的工廠,專門負責分解植物細胞壁中的纖維素與半纖維素。在這座「工廠」中,支架蛋白(scaffoldin)就像骨架,許多酵素像工具一樣整齊排在上面,包圍起植物纖維進行施工,分解效率非常驚人。研究顯示,這樣的「團隊作戰」模式比酵素各自單打獨鬥快上五十倍。更有趣的是,細菌的纖維小體會依據不同的植物材料「客製化」酵素組合,例如當遇到木質素含量較高的底物(例如松木漿),它們會調整酵素組合,增加木聚醣酶(xylanase)與甘露聚醣酶(mannanase)等輔助酵素,以協助分解木質素周圍的多醣結構。這種靈活調整能力,讓細菌能在各種植物殘渣中隨時應變。

後來科學家發現,在生活在牛與羊腸道裡的厭氧真菌(anaerobic fungi)身上,也演化出功能類似的「真菌版纖維小體」,但目前研究仍在早期階段,對其了解有限。比較特別的是,真菌在木質素分解上展現出驚人的多樣性與靈活性,能分泌各種酵素,如漆酶、過氧化酶等來破壞木質素的化學鍵,將那層堅硬的保護罩解構成小分子。不同類型的真菌也有分工:白腐真菌擁有完整的木質素氧化酵素系統,褐腐真菌則依賴自由基化學反應;而軟腐真菌多分布於潮濕環境,擅長後期的纖維分解。此外,有些真菌之間甚至可能「共用工具」,不同物種間的酵素可以合作運作。

近期,中央研究院植物暨微生物學研究所陳柏仰研究團隊為了深入理解細菌與真菌這些「分解工程師」的秘密,系統性地比較了它們在木質纖維素分解上的酵素組合與運作模式。研究結果發現,儘管細菌與真菌在分解酵素與演化小體的蛋白質序列演化上相距遙遠,但卻都不約而同地發展出相似的設計:都能整合多種酵素且有分工合作的機制。這種「趨同演化」顯示,大自然在面對同樣的難題時,會重複發明出最有效的解法。研究團隊更進一步指出,真菌的「纖維小體」在設計上與細菌有兩個顯著不同。首先,它們的結構更「開放」,真菌的酵素連接模組不像細菌那樣需要一對一精準對接,而是能跨物種互相結合。這代表不同真菌的纖維小體元件之間可以「通用」,讓它們在複雜環境中也能迅速組裝成高效率的分解團隊;其次,真菌的纖維小體擁有目前已知最多樣的碳水化合物活性酵素(CAZymes),其中包含細菌所沒有的種類,例如能將纖維素直接轉化為單醣的β-葡萄糖苷酶(β-glucosidase, GH3)。這使得真菌在處理結構更複雜、含木質素比例較高的植物纖維時,展現出更強的分解能力與應用潛力。
受到這些微生物的啟發,全球研究人員也嘗試打造人造版的纖維小體(designer cellulosome),一種以微生物天然系統為藍圖、可人工組裝的高效率分解機器。現階段的設計主要以細菌(A. thermocellum與A. cellulolyticus)作為模型。實驗顯示,這兩種細菌建造的人造纖維小體在分解結晶型木質纖維素時,效率可達到游離酵素的兩到三倍。人造纖維小體最大的優勢,是能把來自不同細菌物種的酵素集中在同一平台上運作。研究人員不僅能整合細菌自身的「纖維小體酵素」,還能加入外源酵素,進一步提升分解效率。
目前的人造纖維小體仍面臨一大挑戰:酵素與支架之間的連結穩定性不足。若結合不夠精準或在不同環境條件下鬆脫,就會使整體結構鬆散,導致分解效率下降。為了克服這個問題,研究團隊改良AlphaFold 3等AI工具,模擬蛋白質的立體結構與結合強度,從中挑出最穩定的設計組合。這不僅節省大量實驗時間,也為打造更耐熱、更穩定的「超級分解工廠」開啟了新途徑。
也許未來的能源工廠,不再是煙霧瀰漫的煉油塔,而是一座由微生物靜靜運作的反應池。一堆農業廢料進入處理槽,首先由耐熱細菌分解木質素,打開植物的外殼;接著由真菌接棒,釋放酵素分解非結晶纖維素;最後由人造纖維小體攻破剩下的結晶結構。整個過程幾乎零污染,產出的燃料乾淨、可再生、又高效。或許在不久的將來,汽車油箱裡的燃料不再來自地底的石油,而是來自森林裡被微生物「吃過」的落葉呢!

【論文】
Lignocellulose degradation in bacteria and fungi: cellulosomes and industrial relevance
Kuan-Ting Hsin(辛冠霆), HueyTyng Lee(李卉婷), Yu-Chun Huang(黃郁珺), Guan-Jun Lin(林冠均), Pei-Yu Lin(林蓓郁), Ying-Chung Jimmy Lin(林盈仲), Pao-Yang Chen*(陳柏仰) (2025)
Frontiers in Microbiology, https://doi.org/10.3389/fmicb.2025.1583746
