「生物時鐘」一詞常用來形容人類對時間的感知和生活節奏，但其實植物也有類似的生物時鐘系統，透過一連串的基因表現調控，來感知環境信號並調節生長狀態。動植物細胞中的基因表現會受多種因素影響而有差異，細胞的運作仰賴精密的基因表現調控，就像工廠需要品質管理機制保持產品品質穩定一致。對於細胞而言，蛋白質是細胞的主要組成成分，也是執行生理生化功能的基本要素，因此維持細胞內蛋白質生產線的穩定至關重要。透過探討植物的生物時鐘系統的運作和基因表現調節機制，我們能夠更深入地了解植物細胞內部的運作，以及它們如何解決基因表現不一致的困境，以維持生物時鐘的穩定循環。
什麼是基因表現（Gene Expression）？
基因表現是一個非常重要的生物學過程，它是指基因內的DNA序列經過一系列步驟，轉化成蛋白質等生物分子的過程。這個過程包括從基因轉錄成RNA分子，再經由RNA轉譯成蛋白質。精確的基因表現對於生命活動的調節和控制非常重要。
細胞內基因的表現穩定嗎？
細胞內基因的表現通常是動態和多變的，並且會受到多種內在和環境因素的影響。或許大家會認為一樣的基因在同一種細胞、環境也相同的情形下，表現量應該都相同，但事實不然，愈來愈多的研究發現：mRNA與蛋白質的表現量在各個細胞間並不一致，即使在同一個細胞內，mRNA與蛋白質的產量也會隨時間波動，在某些調節因素改變時，可能會導致某些基因的轉錄作用暴增，造成過量的基因表現。這樣的情況不僅會消耗細胞過多的能量，還可能會對細胞和生物體造成損害。因此，細胞必須採取積極的措施調節基因表現，以保持其穩定性和平衡。
植物維持基因表現穩定的秘訣
在基因的表現過程中，mRNA會經由核醣體的解碼轉譯成蛋白質，以執行各種生物功能。而成功進行轉譯之前，核醣體會掃描mRNA的5’端前導序列（5’ leader sequence），有趣的是，在大約40%植物基因的5’端前導序列會存在一個或多個被稱為「上游開放讀序框」（upstream open reading frame, uORF）的區域，uORF包含起始和中止密碼子（start and stop codon），讓核醣體能在此處結合和分離，當mRNA包含可轉譯的uORF時，翻譯過程會先轉譯uORF，這會讓一些轉譯核糖體在uORF結束時停止轉譯，導致核醣體轉譯主開放讀序框（main open reading frame, mORF）的機會降低，從而抑制mORF對應蛋白質的產生，藉此維持基因表達的穩定性和平衡。
中研院植微所吳素幸博士與化學所許昭萍博士研究團隊以阿拉伯芥（Arabidopsis）為研究對象，透過數學模擬與實驗驗證，研究團隊證明上游開放讀序框可以穩定蛋白質的生成量，也進一步發現：降低基因表現的雜訊對植物細胞生物時鐘的同步與穩定運作有決定性的影響。
研究中利用植物細胞進行實驗，比較兩組不同設計質體所產生的EGFP螢光蛋白量與變異量，其中一組含有uORF，另一組則沒有，結果發現含有uORF這組的螢光蛋白表現量較低，並且不同細胞之間的蛋白質變異量（雜訊）也降低了。
說明uORF可以減少蛋白質的表現與雜訊，進而推測細胞利用核醣體轉譯uORF，讓「暴衝」轉錄作用下的mRNA可以得到適當的轉譯煞車，保持低且穩定的蛋白質產生。
論文內容詳：
Wu HW, Fajiculay E, Wu JF, Yan CCS, Hsu CP* and Wu SH* (2022)
Noise reduction by upstream open reading frames. Nature Plants doi: 10.1038/s41477-022-01136-8
上游開放讀序框（uORF）也是穩定生物時鐘的關鍵
不僅是人類和其他動物，就連植物和微生物也有一個適合地球一天24小時的生物時鐘，以與外在世界的日夜週期同步。
在植物細胞內，生物時鐘蛋白TOC1（TIMING OF CAB EXPRESSION 1）是一個重要的生物時鐘調節蛋白質，參與了許多生物時鐘相關的調節過程，包括基因表達、細胞生長、開花時間和植物對環境刺激的反應。TOC1的mRNA上含有4組uORFs，使得TOC1蛋白質的表現量低且穩定，以維持生物時鐘在不同植物細胞間的同步運作。
研究顯示，當缺乏uORF調控時，TOC1蛋白質的表現量和變異量會增加，不僅影響植物個體每天24小時的生物時鐘運作，連不同細胞間的生物時鐘也變得無法同步。由此可知，這種調控機制對於細胞內的訊息傳遞因子相當重要，細胞使用uORF做為一種「品管」手段，讓重要蛋白質分子信號能穩定製造、作用。
生物時鐘對植物的重要性
最後，你可能會有疑問，植物對於晝夜的調節而發展出的生物時鐘，對它們而言究竟有什麼重要性呢？
生物時鐘對植物的重要性不言而喻。植物的生物時鐘是一個內建機制，讓生長在地球上的植物能在一天24小時的週期下調節其內在的生理和生化反應，以與環境進行同步，這對植物的生長和繁殖至關重要，因為它們必須能夠在正確的時間進行各種生理、生化過程，例如光合作用、養分吸收、開花和種子生產等。如沒有生物時鐘，植物的生長和繁殖將會受到嚴重影響，失去生長優勢與環境適應力。因此，了解生物時鐘的調節機制和其在植物生長和繁殖中的作用非常重要，有助於我們更好地了解植物的生命運作，並為植物生產和保護提供有益的指導。
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