植物看似靜止不動，它們其實正默默進行一場看不見的生存戰爭。面對病毒、細菌和真菌等病原體的攻擊，植物並非束手無策，而是經過長時間的演化，打造出一套獨門的免疫防線。其中，NLR（Nucleotide-binding domain and leucine-rich repeat-containing receptor，核苷酸結合域和富含亮氨酸重複序列的蛋白質）扮演著類似警報系統的角色，能在病原體入侵時迅速啟動防禦反應。而破解NLR的秘密，不只幫助我們了解植物如何自保，更可能為農業提供關鍵基因資源，替人類糧食安全找到重要解方。
簡單來說，可以把NLR想像成植物細胞中的警報系統，一天24小時、全年無休守護植物健康。一旦發現可疑入侵者，便會立刻發出警報，有些甚至會直接發動攻擊，以阻止病原體蔓延。根據它們的工作方式，NLR可以分為三種型態：
獨立運作的NLR，它是個獨行俠，自身扛起防禦重任，能在偵測病原體釋放攻擊武器（效應蛋白）之際，啟動植物的防禦系統，展開免疫反應。
這種NLR會組成搭檔一起工作，分成偵測型NLR（sensor NLR）和輔助型NLR（helper NLR）兩種角色。偵測型NLR負責偵測病原體的攻擊，把訊號傳給輔助型NLR，再由輔助型NLR啟動防禦機制，兩者合作無間。
這種NLR如同大型防禦聯盟，透過多個偵測型NLR負責偵測不同病原體的攻擊，再把訊號傳遞給一組輔助型NLR，由它們負責啟動植物的免疫反應，也就是以團隊合作方式，讓植物能夠同時應對多種病原體的攻擊。
在NLR這個大家族中，有一個強大且重要的分支，稱為「NRC免疫受體網絡」（NLR required for cell death），主要存在於茄科植物（如番茄、馬鈴薯）和旋花科植物（如番薯）中。這個網絡集結了多個偵測型NLR（NRC-S）與輔助型NLR（NRC-H），形成超靈活、高效率的免疫團隊，讓植物能因應多變的環境與病原威脅。除了抵禦多種病原體，還具有高度的演化潛力，能迅速調整以因應不同環境與病害。
有趣的是，NRC網絡不僅存在於茄科及旋花科植物中，近期中研院植物暨微生物學研究所吳志航博士團隊對菊類植物的NLR進行系統基因組分析後發現，NRC網絡在菊類植物間存有極大差異。
偵測型NLR數量少且多數結構不完整，僅透過一至兩個特定的輔助型NRC0協助啟動免疫反應，形成規模精簡的小型防禦系統。
部分偵測型NLR可以同時透過不同的輔助型NLR傳遞訊號，使防禦系統在不同情況下保有靈活的反應機制，提升穩定性。
NRC基因經過大量重複與分化，形成多組偵測型與輔助型NLR的龐大防禦網絡，能快速應對各種病原威脅，並藉由備援設計強化免疫穩定性。
進一步探究NRC網絡的組成，吳志航研究團隊發現NRC家族中存在三個特別穩定的分支，分別是NRC0、NRC0-Eri、NRC0-Ast。雖然這些亞群分布在不同植物中，例如茶樹、胡蘿蔔、番茄和空心菜，但它們的基因序列相當相似，功能也十分接近。研究發現，這些NRC0亞群彼此之間具有「部分可互換性」，意思是即使來自不同植物，仍能相互搭配運作，成功啟動免疫反應，顯示出它們在植物免疫系統中的穩定核心角色。
相較之下，在唇形類植物中發現了一些「特有的NRC亞群」，這些亞群與NRC0相比差異更大，彼此之間缺乏互換性。這種現象說明了這些NRC亞群可能是唇形類植物為了適應各自獨特的生態環境、抵抗特定病原體而快速演化出的專屬防禦武器，相當靈活多變，在不同植物中演化的更多樣來應對各種挑戰。
NLR，尤其是像NRC這樣複雜又靈活的免疫網絡，不只是植物抵禦病原體的秘密武器，更是一部進化的精彩歷史故事。
從杜鵑花到番薯，從胡蘿蔔到番茄，每一種植物都在千萬年的演化中，精心打造出屬於自己的防禦系統。隨著我們一步步破解這些免疫密碼，或許有一天，人們能透過理解自然的智慧，找到與環境共生的更多可能，不僅守護糧食安全，也讓我們對這片土地的敬意，從餐桌延伸到每一片綠意盎然的田野。
1. Goh FJ, Huang CY, Derevnina L, Wu CH*. 2024. NRC immune receptor networks show diversified hierarchical genetic architecture across plant lineages. The Plant Cell. https://doi.org/10.1093/plcell/koae179
2. Sakai T, Contreras MP, Martinez-Anaya C, Lüdke D, Kamoun S, Wu CH*, Adachi H*. 2024. The NRC0 gene cluster of sensor and helper NLR immune receptors is functionally conserved across asterid plants. The Plant Cell. https://doi.org/10.1093/plcell/koae154
