我們身處於自然界的奇妙世界，每個季節都賦予大自然不同的神奇面貌，其中，春天可能是最令人陶醉的時刻。當大地重新披上翠綠的袍子、花朵競相綻放，彩色的花海令我們感到一股嶄新的生命氣息。然而，你是否曾經想過，為什麼春天總是充滿了繽紛花朵？為什麼有些植物能夠在適當時節迅速成長，而其他植物則似乎停滯不前？這些平凡的現象背後，是大自然賦予我們最珍貴神奇的禮物。
植物的生長和開花時間對生態系統具有重要連結，直接影響其他生物的生存狀態。想像一下，若春季花朵在錯誤的時刻盛開，蜜蜂和蝴蝶將無法找到足夠的花朵取食，這可能危及它們的生存。同樣，一些植物果實成熟的時間也牽動著鳥類和哺乳動物的遷徙和生育。這種緊密的相互關係凸顯了研究植物生長和開花的重要性。了解植物如何調節生活週期以適應外部環境的變化，不僅有助於更好地保護生態系統，還有助於提高農業生產和糧食供應的效率。而在影響花期的諸多因素中，有一個被稱作「OTU5」之名的微小生物分子，其角色至關重要。雖然微小，OTU5卻在植物王國中擔任著關鍵的「花期管理者」，其工作不僅影響著植物的成長，也關乎整個生態系統的運轉。
植物生長和開花的調控是一個極其複雜而微妙的過程，涉及多個生物學機制。在深入探討前，我們必須進一步瞭解「泛素化」和「去泛素化」這兩個與蛋白分子相互作用的重要過程。
🌷 泛素化與去泛素化
「泛素化」是一種標記蛋白質的過程，通常是為了標示以進行分解或其他細胞內活動，告訴細胞這個分子需要接受特定的處理。在這個過程中，一個「泛素」的小蛋白質被連接到目標蛋白質上，就像是貼上了一個標籤。這個標籤通常告訴細胞，目標蛋白質需要被分解或參與特定細胞內活動。泛素化是細胞中一個高度精密的系統，它有助於維持重要調控蛋白的質與量、調節細胞週期，並參與免疫反應、DNA修復等關鍵細胞內活動。
與泛素化相對的是「去泛素化」，這是將泛素移除的過程，就像是將已貼上的標籤撕下。去泛素化是由去泛素酵素（Deubiquitylation enzymes，簡稱DUBs）的特殊蛋白質執行。這些酵素種類繁多能夠專一識別並移除已附加的泛素標籤。這個過程的重要性同樣不容小覷，因為它允許蛋白質恢復正常的功能，而不受到泛素標籤的影響。去泛素化可確保眾多重要調控蛋白在需要時執行其生物學功能，並確保細胞的正常運作。
泛素化和去泛素化的平衡是維持細胞在生長、發育、正常及不利生理狀態的重要調控機制。過多的泛素化可能導致過多的蛋白質分解，損害正常的生物學功能，而過度的去泛素化可能導致不必要的蛋白質積累，同樣會對細胞產生不利影響。
🌷 OTU5是什麼？
OTU5屬於已知七個泛素家族之一的OTU去泛素化酵素家族的一員，因為它具有了保守的「OTU去泛素化酵素」的結構區。這意味著OTU5可能具有去泛素化活性，負責清除已經被泛素標記的蛋白質，影響著這些蛋白質參與的生物學過程。突變分析顯示它可能參與多種植物功能，特別是調控與開花時間有關基因的表現，因此可以稱作是「花期管理者」。
🌷 中研院植微所最新研究結果顯示，OTU5是一個嶄新的開花抑制因子，並參與開花時間基因的表觀遺傳調控。
過去研究指出，抑制阿拉伯芥開花的眾多途徑包括SWR1c和HUB1/2-UBC1/2所仲介者，SWR1c途徑通過組蛋白H2A.Z的置換啟動FLC相關的抑制基因，而HUB1/2-UBC1/2則透過調節全基因體的ubH2B水平，並透過不同的組蛋白激活和抑制標記啟動FLC相關的抑制基因。
植微所符宏勇博士和施臥虎博士領導的研究團隊最近發現全新的開花抑制因子——OTU5，也在植物生長和開花調控中扮演重要角色。一旦植物中的OTU5發生變異，使其功能受損（如在otu5-1突變株中），植物就會出現一系列性狀變化，其中之一就是提前開花。為了深入了解植物提前開花的原因，研究團隊進行了轉錄基因組和RT-qPCR的分析，結果顯示，FLC、MAF4和MAF5這些主要開花抑制因子的表達下降，成為otu5-1提前開花的主要原因。
由於這些開花抑制基因主要受表觀遺傳調控，為了深入探索OTU5參與對FLC、MAF4和MAF5基因的表觀遺傳調控的機制，研究團隊利用染色質免疫沉澱（qChIP）技術，評估otu5-1植株中FLC、MAF4和MAF5基因座的組蛋白激活和抑制標記水平是否發生變化。他們針對FLC相關開花抑制基因的組蛋白標記進行了深入研究。研究顯示，在otu5-1中，激活標記H3K36me3在FLC及MAF4-5基因上普遍降低。相反，抑制標記H3K27me3和H3K9me2在otu5-1的FLC及MAF4-5基因上普遍增加。此外，在otu5-1植株的FLC及MAF4-5基因上，ubH2B水平也呈現持續上升的趨勢。這些重要發現為我們深入理解OTU5在植物基因調控和開花過程中，透過改變染色質上組蛋白的修飾，活化FLC和MAF4-5，從而延遲植物的開花時間。
阿拉伯芥去泛素化酵素OTU5藉修飾組蛋白促進主要開花因子FLC、MAF4、MAF5之表現調控開花
OTU5與SWR1c和HUB1/2這兩條通路平行運作，OTU5主要啟動FLC及MAF5、MAF4等基因，這些基因則進一步抑制主要的開花啟動基因FT和SOC1的表現，從而抑制開花。
在深入探索OTU5的神秘奧秘後，我們發現這位植物王國的花期管理者在植物的成長和綻放過程中扮演著不可或缺的角色。OTU5以其獨特的方式參與DNA修飾，深刻地塑造著植物的生態系統。它不僅在植物基因的掌舵中發揮著關鍵作用，其獨立的作用機制使其在花期管理的舞台上獨樹一幟。與其他DNA修飾途徑相比，OTU5彰顯其獨特之處，為植物生長提供多元的調控途徑，同時也為未來植物生態和農業研究開啟了全新的方向。OTU5的發現不僅擴展了我們對植物生長和開花調控的認識，更為探索自然界奧秘的大門敞開，將啟發我們對植物生態系統的更深層次理解。
【延伸閱讀】
Ramalingam Radjacommare, Shih-Yun Lin, Raju Usharani, Wen-Dar Lin, Guang-Yuh Jauh, Wolfgang Schmidt* and Hongyong Fu*
The Arabidopsis Deubiquitylase OTU5 Suppresses Flowering by Histone Modification-Mediated Activation of the Major Flowering Repressors FLC, MAF4, and MAF5
Int J Mol Sci 24 (7), 6176, 2023-03-24
https://www.mdpi.com/1422-0067/24/7/6176